楸子（Malus prunifolia）是我国特有的苹果野生种质资源，对不同自然条件有很强的适应性，与苹果嫁接亲和力强，长势旺盛，是我国西北地区重要的苹果砧木，西北农林科技大学对楸子的抗旱性和耐盐碱性进行了一系列的试验研究，以期筛选出适合黄土高原干旱产区的苹果砧木资源，这对于苹果抗性育种研究以及经济栽培具有重要的理论和实用价值。

我们对西北农林科技大学近十多年来关于楸子的抗旱性和耐盐碱性的部分研究结果，整理汇编如下。

一、抗性强弱及对比

傅明洋通过聚类分析将8种野生砧木的抗旱性分为三类，抗旱性强的砧木有富平楸子、东北黄海棠和新疆野苹果；中等抗旱的砧木为吴起楸子、五棱海棠以及崂山柰子；抗旱性相对较弱的是红海棠和白海棠。通过比较净光合速率（Pn）、相对电导率变化百分比（VP）、相对含水量（RWC），结合盐害指数以及生物量抗逆系数（RAC）的聚类分析结果，11种砧木的耐盐性被分为三大类，耐盐性强的砧木包括富平楸子、东北黄海棠、崂山柰子、新疆野苹果和平邑甜茶；耐盐性中等的砧木有吴起楸子和冬白果；耐盐性弱的砧木分别为红海棠、白海棠、五棱海棠及内蒙古海红。

于凌燕以富平楸子为试验材料，以新疆野苹果、平邑甜茶2个砧木为对照,对其实生苗材料进行了长期干旱、盐胁迫和低营养胁迫处理。试验结果如下：

（1）长期干旱胁迫下,平均旱害指数显示平邑甜茶>富平楸子>新疆野苹果,表型分析结果显示砧木富平楸子抗旱性大于平邑甜茶,表现为中度抗旱。Pn、叶绿素含量、WUEI降幅和MDA、H2O2含量增幅显示富平楸子小于平邑甜茶和新疆野苹果。PIP2:1、TIP1:1基因表达量富平楸子高于平邑甜茶和新疆野苹果。利用以上各指标进行隶属函数计算，结果显示富平楸子抗旱性.强。

（2）盐胁迫下,平均盐害指数显示富平楸子>新疆野苹果>平邑甜茶。表型分析结果显示，砧木中富平楸子抗盐性.强；干鲜重、Pn降幅富平楸子.大,相对电导率、MDA含量增幅富平楸子.小。隶属函数计算结果显示，新疆野苹果抗盐性.强，富平楸子为中度耐盐。

（3）低营养胁迫下,干鲜重、根系总长、叶绿素含量、净光合速率等指标降幅，富平楸子小于平邑甜茶。隶属函数值结果显示富平楸子抗低营养胁迫能力.强。

张林森等通过设定适宜水分和重度干旱2种水分处理，对2种苹果砧木进行PV曲线测定试验，研究了干旱胁迫对平邑甜茶和楸子2种苹果砧木PV曲线水分参数的影响。结果表明:干旱胁迫导致了平邑甜茶和楸子地上部分气体交换受到影响。在干旱条件下，楸子的ψstlp、ψssat、RWCtlp、ROWCtlp、ε′值与平邑甜茶相比较均处于较低水平，说明楸子耐水分胁迫能力、细胞保水力较强和细胞壁弹性较大。对PV曲线水分参数进行隶属函数综合评价得出的△值为楸子大于平邑甜茶。PV曲线水分参数能够随着植物所处的环境，做出相应的调整。在适宜水分和重度干旱条件下，楸子所体现出的输水策略优于平邑甜茶。对于PV曲线水分参数研究发现，楸子在膨压保持方面与平邑甜茶相比，其抗旱性优于平邑甜茶。

二、抗性生理及分子研究

王顺才等采用树脂包埋块半薄/超薄切片技术，通过光镜(LM)、扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)方法，研究了轻度、中度和严重干旱胁迫对楸子(Malus prunifolia)、新疆野苹果(M.sieversii)和平邑甜茶(M.hupehensis)叶片组织解剖结构、表皮微形态特征(气孔密度、大小及角质层厚度)及叶绿体超微结构的影响。结果表明，与平邑甜茶相比，严重水分胁迫下楸子和新疆野苹果叶绿体超微结构损伤较小，能较好地保持细胞结构的完整性，因此更抗旱。

刘长海试验以抗旱性差异显著的两种苹果砧木-楸子（Malus prunifolia）和平邑甜茶(Malus hupehensis Reld.)为材料，采用人工控水方式进行中度水分亏缺处理，研究了中度干旱下两种砧木叶片含水量、光合指标、内源激素含量及水通道蛋白基因表达的变化。并对MpPIP1;1进行了亚细胞定位和原核表达研究。结果表明：（1）内源激素含量及变化差异在一定程度上影响苹果砧木的抗旱性；（2）从楸子中克隆获得了6个水通道蛋白基因，苹果水通道蛋白在抵御

根系是感知环境pH值变化的..个器官,质子泵具有多种生理功能，且响应多种非生物逆境胁迫。研究富平楸子根系质子泵对碱胁迫的响应机制，探究富平楸子耐碱性强的原因，将为后续耐碱性研究和苹果耐碱性砧木资源的挖掘提供理论参考和技术依据。朱丽芳以富平楸子组培苗为材料，采用水培的方法，测定了碱胁迫处理前后富平楸子幼苗叶片光合特性、根系电导率、鲜重、干重、根系活力、质子分泌、质子流速等各项生理指标的变化；对苹果属质子泵(质膜H+-ATP酶)基因家族进行生物信息学分析；定量分析了碱胁迫处理不同时间下质子泵家族基因的表达量变化，以期从植物生理学和分子生物学两方面对富平楸子耐碱性机制进行初步探究。

李中兴利用多种测序技术完成了富平楸子的基因组序列的测序与组装分析，并通过比较基因组学分析了富平楸子抗性基因的来源；基于群体重测序的数据对楸子的遗传起源进行了深入的分析，证明了楸子的杂交起源的演化历史，楸子(Malus prunifolia)的遗传起源是来自塞威士苹果(M.sieversii)和山定子组苹果(Malus Section Baccatus)的遗传混合。通过本砧和异砧嫁接的多组学联合分析,揭示了富平楸子(砧木)增强接穗(金冠)的抗性机理,为抗逆矮化砧木的选育提供了基因资源和理论基础。

三、四倍体楸子抗旱和耐盐功能研究

许多研究证明多倍体植物的抗逆性普遍增强，近些年苹果多倍体砧木的矮化属性和其较高的抗逆性状受到重视。因此，通过诱导富平楸子染色体加倍来提高其耐盐性和抗旱性,是富平楸子改良的主要目标。靳一勃对四倍体和二倍体富平楸子的进行抗盐性和抗旱性进行了分析,主要研究结果如下：（1）四倍体富平楸子耐盐性增强主要是通过改变植株叶和根的形态，Na+的积累的变化、提高抗氧化能力和改变体内植物激素水平来实现的；（2）四倍体富平楸子抗旱性增强主要是通过改变植株叶的形态，提高光合能力、抗氧化能力和改变内源激素含量(ZR、ABA和GA)来实现的。

四、楸子嫁接高度对抗旱性的影响

高梦澜等以常规低位嫁接为对照，研究富平楸子高位嫁接对植株抗旱性的影响，为生产中该砧木资源的应用提供参考。以一年生富平楸子组培盆栽苗为砧木，分别在距地面10cm和60cm处嫁接‘秦脆’，采用土壤含水量75%～80%为对照，土壤含水量45%～55%为处理，进行为期60 d的中度干旱胁迫处理，测定相关指标，比较两种嫁接高度下植株的抗旱性强弱。结果表明高位嫁接植株抗旱性更强，且差异显著。富平楸子采用高位嫁接可显著提高植株抗旱性，因此实际生产中以高位嫁接的利用形式对旱地苹果产区是可行的。

综上所述，楸子是一个抗旱、耐盐碱的优良砧木，适合黄土高原干旱苹果产区的发展，应大力推广。通过研究的不断深入，通过先进的栽培技术（如高位嫁接等），未来可通过基因的修饰（培育四倍体砧木，转基因等）等使砧木的性状得到进一步优化，对于苹果产业的健康发展具有深远影响。

参考文献：

[1]傅明洋.楸子不同类型抗旱耐盐性评价及遗传差异分析[D].杨凌:西北农林科技大学,2014.

[2]于凌燕.‘秦冠’苹果和富平楸子的抗逆性评价研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2019.

[3]张林森,张海亭,胡景江,权静,胥生荣,韩明玉,马锋旺.两种苹果砧木根系水力结构及其PV曲线水分参数对干旱胁迫的响应[J].生态学报,2013,33(11):

3324-3331.

[4]王顺才,邹养军,马锋旺.干旱胁迫对3种苹果属植物叶片解剖结构、微形态特征及叶绿体超微结构的影响[J].干旱地区农业研究,2014,32(03):15-23.

[5]刘长海.干旱条件下两种苹果砧木的生理响应和水通道蛋白基因的表达及MpPIP1；1功能研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2012.

[6]朱丽芳.富平楸子根系质子泵对碱胁迫的响应机制研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2019.

[7]李中兴.楸子的遗传起源及其胁迫耐受性的基因组学研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2023.

[8]靳一勃.四倍体富平楸子抗旱和耐盐功能研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2023.

[9]高梦澜,马锋旺.苹果砧木富平楸子嫁接高度对抗旱性的影响[J].陕西农业科学,2023,69(03):28-34.